Tropische Regenwälder – Zentren der Artenvielfalt                     Download als PDF

Biodiversität, seit etwa 20 Jahren zu einem Schlagwort geworden, umschreibt die biologische Vielfalt der Erde. Häufig wird sie mit dem Begriff Artenzahl gleichgesetzt, doch sie umspannt ein viel größeres Spektrum an Parametern als die bloße Aufzählung von Arten. Zur Biodiversität gehören genetische Varianten ebenso wie Scharen von Arten, Scharen von Gattungen, Familien, höhere Taxa, aber auch die Mannigfaltigkeit von Ökosystemen, die sowohl die Organismengemeinschaften als auch die in ihren Lebensräumen herrschenden physikalischen Bedingungen einschließt. Wilson (1997) beschreibt die Biodiversität als die „über alle biologischen Organisationseinheiten hinweg anzutreffende Vielfalt der Organismen“.

Die tropischen Regenwälder als komplexeste und reichhaltigste Land-Ökosysteme der Erde beherbergen die größte Artendichte an Pflanzen, Pilzen und Tieren. Noch vor 1000 Jahren bedeckten sie etwa 13 Prozent der Landmassen der Erde. Durch Holzeinschlag und Brandrodung, die mit jährlich 200.000 Quadratkilometern der gemeinsamen Fläche von England, Wales und Schottland entsprechen, ist die von Regenwäldern bedeckte Landmasse heute auf sechs Prozent geschrumpft.

Auf Satellitenfotos erkennt man beiderseits des Äquators einen dunkelgrünen Gürtel, der sich großflächig unter den Wolken versteckt. Dieser scheinbar einheitliche Gürtel setzt sich aus unterschiedlichen Waldformationen zusammen. Dennoch, ähnliche Umweltbedingungen bewirken vergleichbare Anpassungen und so haben die in amerikanischen, im afrikanischen und in indomalaiischen Regenwäldern lebenden Organismen ähnliche Anpassungen entwickelt. Man spricht von einer konvergenten Evolution. So haben die amerikanischen Kolibris in den Nektarvögeln Afrikas und Asiens ihr „Gegenstück“.

Temperaturen, die sich im Jahresmittel zwischen 24 und 28 Grad Celsius bewegen und eine Luftfeuchtigkeit von etwa 70 - 80 Prozent begünstigen das üppige Pflanzenwachstum. Regen fällt in der Mehrzahl der Regenwälder gleichmäßig das ganze Jahr über. Etwa 2000 Millimeter Niederschlag pro Jahr und Quadratmeter ist die Mindestmenge, die ein Regenwald für seine Existenz benötigt. 

Globaler Diversitätsgradient

Millionen Tier - und Pflanzenarten sind in den tropischen Regenwäldern in äußerst komplexen Lebensgemeinschaften (Biozönosen) miteinander verwoben. Man schätzt, dass die tropischen Regenwälder über die Hälfte aller auf der Erde lebenden Organismenarten beherbergen. Wie sicher ist nun diese Kalkulation, die von den meisten Experten geteilt wird? Das Stichwort lautet latitudinaler oder globaler Diversitätsgradient. Es ist ein allgemeines biologisches Prinzip, dass in den Äquatorregionen der Erde die meisten Pflanzen- und Tierarten vorkommen. Von den 250.000 weltweit bekannten Gefäßpflanzenarten wachsen etwa 170.000 (fast 70 Prozent) in den Tropen und Subtropen, die meisten davon in den tropischen Regenwäldern. Die höchste Pflanzenvielfalt, nämlich über 40.000 Arten, konzentriert sich auf nur zwei Prozent der kontinentalen Erdoberfläche. Dieser „Hotspot“ umfasst die Länder Kolumbien, Ecuador und Peru. Besonders deutlich wird die auf die äquatorialen Gebiete konzentrierte Artenvielfalt, wenn man sich die Untersuchungsergebnisse aus fest abgesteckten Arealen vor Augen führt. Auf den artenreichsten Regenwaldflächen gehört jeder zweite Baum einer anderen Art an. So konnte der Botaniker Alwyn Gentry auf einem 300 Hektar großen Regenwaldstück nahe der peruanischen Stadt Iquitos 300 Baumarten nachweisen (in ganz Deutschland sind es gerade mal 30). Besonders augenfällig ist die Artenvielfalt der Insekten. Bereits in einem Areal von der Größe eines Fußballfeldes können über 40.000 Arten vorkommen. Der peruanische Zoologe Gerardo Lamas entdeckte in dem 55 Quadratkilometer großen Tambopata-Reservat im Einzugsgebiet des Río Madre de Dios über 1200 Schmetterlingsarten. Die Insektengruppe aber, deren Artenvielfalt die aller anderen weit in den Schatten stellt, ist die der Käfer. Weltweit sind bisher etwa 300.000 Arten beschrieben worden. Auch hier verdeutlicht ein Vergleich die Konzentration des Artenreichtums in den Tropen. In den Vereinigten Staaten und Kanada kennt man bis heute etwa 24.000 Käferarten. In Panama rechnen Wissenschaftler mit etwa 20.000 Arten auf einem Hektar!

Beim Lesen dieser Zahlen ist nur schwer zu begreifen, wie es möglich ist, dass ausgerechnet diese artenreichste und fruchtbarste Lebensgemeinschaft zumeist auf unfruchtbarem Sand gedeiht. Der Motor des Wachstums ist die Sonne. Ihr Licht liefert dem Wald die Energie, die es den Pflanzen ermöglicht über die Photosynthese große Mengen Kohlenhydrate aufzubauen. Organische „Abfälle“ wie Blätter, Holz oder Tierkadaver werden umgehend von Pilzen, Ameisen, Termiten und anderen Organismen aufbereitet und somit auf schnellstmögliche Weise in den Nährstoffkreislauf des Waldes zurückgeführt. Das gleichförmige tropische Klima ermöglicht deren ganzjährige Aktivität und ununterbrochenes Wachstum. Dieses direkte Recycling verhindert die Entstehung eines Humusspeichers.

Neben den Nährstoffen unterliegt auch das klimatische Geschehen einem annähernd geschlossenen Kreislauf. Das in den Bäumen hochgepumpte Wasser verdunstet über die Blattoberflächen und kondensiert über dem Wald zu Regenwolken. Die grüne Decke Regenwald mindert die erodierende Gefahr tropischer Regenfälle und reguliert so den Wasserkreislauf.

Üppige Vegetation auf kargem Grund

Die hohen Niederschläge haben während der Millionen Jahre dauernden Entwicklung der Regenwälder deren Bodennährstoffe weitgehend ausgewaschen und über die großen Fluss-Systeme ins Meer abtransportiert. Heute sind ihre Böden zu nährstoffarmen Endzuständen gealtert. Am weitesten fortgeschritten ist dieser Prozess im zentralen Amazonien, wo es große Gebiete gibt, deren Böden fast völlig frei von Mineralien sind. Die Nährstoffarmut der Böden zwingt die Pflanzen zum sparsamen Umgang mit den Mineralien. Was an organischem Material frei wird, muss über Mikroorganismen auf dem schnellsten Wege der Vegetation zur Verfügung gestellt werden.

Nicht in allen Regenwaldregionen der Erde sind die Bodenverhältnisse bzw. deren Gehalt an Mineralstoffen gleich. Während in Mittelamerika und in Ostafrika vulkanische Aktivitäten für Nachschub an Nährstoffen sorgen, erhält der Amazonas-Regenwald seinen Nachschub sogar aus der fernen Sahara. Das Kongobecken ist über weite Gebiete extrem nährstoffarm, während die Verhältnisse in Südost-Asien sehr unterschiedlich sind. Nährstoffarme und nährstoffreiche Böden wechseln dort einander ab und grenzen oft sogar direkt aneinander.

Recycling - der Trick mit dem Nährstoffkreislauf

Ganz anders als die Wälder in unseren Breiten, sind die meisten Regenwälder unabhängig von Nährstoffen aus dem Boden. Die Verarmung der Böden durch Jahrmillionen der Erosion hat die Organismen zu erheblichen Anpassungen gezwungen. Wie ist es möglich, dass gerade auf den ausgelaugten Böden mächtige Urwaldriesen wurzeln und mit ihnen das artenreichste Land-Ökosystem der Erde entstehen konnte. Die Antwort ist verblüffend einfach. Tropische Regenwälder ernähren sich nicht aus dem Boden heraus – sie erhalten und erneuern sich selbst. Die mineralischen Nährstoffe zirkulieren in einem Kreislauf, ohne je in den Boden zu gelangen (Abb. 5). Nicht der Boden also, sondern die Pflanzen selbst, allen voran die Bäume, haben sich zu Nährstoffspeichern entwickelt. Der größte Teil der Mineralien ist also in den lebenden Organismen gespeichert. Ein herabfallendes Blatt, eine Frucht, ein Zweig oder ein totes Tier; innerhalb weniger Tage wird abgestorbenes organisches Material umgesetzt und wieder in den Kreislauf zurückgebracht. Der Bedrohung, durch das völlige Wegspülen seiner Mineralien irgendwann zu verhungern entgeht der Regenwald, indem er seine Nährstoffe in den lebenden Organismen zurückhält, statt sie einer leicht wegzuspülenden Humusschicht zu überlassen.

Bakterien, Pilze, Termiten und Ameisen sind die Hauptakteure, die organisches Material zersetzen und den Pflanzenwurzeln wieder zur Verfügung stellen. Die meisten Regenwaldbäume wurzeln flach. Ihre Wurzeln dringen nicht tief in den unfruchtbaren Boden vor, sondern suchen direkt unter der Bodenoberfläche nach Nahrung. Stelz- und gewaltige Brettwurzeln vergrößern die Standflächen der Bäume. Der größte Teil des fein verzweigten Wurzelnetzwerkes befindet sich in den oberen 30 Zentimetern des Bodens, wo es in jeden nur erreichbaren Winkel vorstößt.

Eine ganz entscheidende Rolle bei der Aufnahme von Nährstoffen spielen die sogenannten Mykorrhiza-Pilze, ohne deren Tätigkeit die meisten Regenwaldbäume nicht existieren könnten. Ihre mikroskopisch kleinen Fäden durchdringen deren Wurzeln und gehen mit ihnen eine Symbiose (Mykorrhiza) ein. Die Wirkung der Mykorrhiza-Pilze ist eine doppelte.

Einerseits vergrößert ihr die Wurzeln umschließendes Geflecht deren Oberfläche um ein Vielfaches, andererseits führen sie die durch den Abbau organischer Substanzen entstehenden Nährstoffe den Bäumen direkt zu. Dieser „kurzgeschlossene“ Nährstoffkreislauf funktioniert sogar fast ohne Verlust. In den Böden tropischer Regenwälder herrscht vor allem ein ständiger Mangel an Phosphaten. Mit Hilfe radioaktiv markierter Phospate konnten nordamerikanische Wissenschaftler deren Weg durch die Mykorrhiza-Pilze in die Baumwurzeln verfolgen. In weiteren Versuchen setzten sie dem Boden Phosphor und Kalzium zu. Über 99 Prozent der beiden dem Boden zugeführten Substanzen konnten sie später in den Wurzeln und anderen Pflanzenteilen wiederfinden. Eine erstaunliche Effektivität der Mykorrhiza-Symbiose. Die Mykorrhiza-Pilze stellen den Bäumen Nährstoffe schnell zur Verfügung, bevor der nächste Tropenregen alles davon schwemmt. Als „Gegenleistung“ erhalten sie Kohlenhydrate für ihre eigene Ernährung. Doch auch bei der fast hundertprozentigen Effektivität der Pilze ist ein winzigkleiner Schwund an Mineralien durch Auswaschung unvermeidlich. Man weiß heute, dass Regenwälder diesen geringen Verlust durch Mineralien ausgleichen, die im Regenwasser enthalten sind.

Über einen gewaltigen globalen Stofftransport wird der Regenwald kontinuierlich gedüngt. Etwa 500 Millionen Tonnen Saharastaub trägt der Nordost-Passat jährlich in westlicher Richtung über den Atlantik auf die amerikanischen Regenwälder zu. Pro Hektar Regenwald schlagen sich aus den feinen Stäuben etwa 13 Kilogramm Kalium, 3 Kilogramm Phosphat und bis zu 16 Kilogramm Calcium nieder. Das Magnesium, Grundbaustein des Chlorophylls und damit Vorraussetzung für die Photosynthese, kommt ebenfalls aus der Sahara.

Von der Kronenregion bis hinunter zu den Wurzeln mit ihren Mykorrhiza-Pilzen arbeitet der Regenwald als ein riesiger Nährstoff-Filter. Die im Saharastaub enthaltenen lebenswichtigen Mangelstoffe (Mineralien) gelangen gar nicht erst in den Boden. Sie werden unterwegs bereits von Epiphyten (Aufsitzerpflanzen wie Bromelien und Orchideen) und Epiphyllen (Flechten und Moose, die auf Blättern wachsen) aufgefangen (Abb. 6 u. 7). Der „Filter Regenwald“ ist so effektiv, dass die in den Bächen und Flüssen abfließenden Wassermassen fast frei von gelösten Mineralien sind und beinahe die Werte von destilliertem Wasser erreichen.

Der Wald als "Regenmacher"

Die dichte Pflanzendecke tropischer Regenwälder (Abb. 1) ist von besonderer Bedeutung für deren Niederschläge, die mindestens 2000 Millimeter pro Jahr und Quadratmeter betragen, durchaus aber auch 10.000 Millimeter erreichen können. Sie selbst, aber auch der in seinen oberen Schichten nie austrocknende Boden, Fall-Laub, Bäche, Flüsse und Tümpel, alles zusammen bildet einen riesigen nassen Schwamm. Unter dem Einfluss der intensiven Sonneneinstrahlung steigen die feuchten Luftmassen nach oben, wo sie, in kältere Luftschichten angehoben, zu Regentropfen kondensieren und auf das Blätterdach prasseln. 50 bis 75 Prozent der Niederschläge gelangen auf diesem Weg zurück an die Atmosphäre, wo sie durch Abkühlung zu neuen Regenwolken kondensieren und ihre Wassermassen in wolkenbruchartigen Regenfälle schnell wieder abgeben (Abb. 8).

In diesem "kleinen Kreislauf" zirkulieren im südamerikanischen Regenwald drei Viertel des gesamten Wasserkreislaufs und somit mehr Wassermassen als im "große Kreislauf" mit seinen Passat-Wolken. Diese bilden sich über dem Atlantik aus dem Meerwasser und regnen über dem Land ab. Der "große Wasserkreislauf" ist von besonderer Bedeutung für die Düngung des Waldes, weil er die nährstoffhaltigen Stäube aus der Sahara über dem Regenwald niederschlagen lässt.

Gondwanaland – Wiege der Tropen

Bei der Suche nach den Ursachen der heutigen Verteilungsmuster von Regenwaldpflanzen und –tieren kristallisieren sich zwei Hauptgründe heraus: die Kontinentalverschiebung und Klimaänderungen.

Vor ungefähr 180 Millionen Jahren (im mittleren Jura) ließen plattentektonische Prozesse, ausgelöst durch die Ausdehnung der Meeresböden, den Superkontinent Pangaea in eine nördliche (Laurasia) und eine südliche (Gondwana) Hälfte zerbrechen (Abb. 9). Beide drifteten voneinander fort und zerbrachen in weitere Stücke. Für die Entwicklung der Tropen war das Auseinanderbrechen Gondwanas von entscheidender Bedeutung, weil alle drei tropischen Regionen der Erde hier ihren Ursprung haben.

Trotz der enormen Artenvielfalt kann man zwischen den Organismen der tropischen Regenwälder Ähnlichkeiten auf Familien- Gattungs- und sogar Artebene erkennen, die darauf beruhen, dass die drei Großblöcke gemeinsam dem ehemaligen Gondwanaland entstammen. Als Gondwana auseinander brach, waren die wesentlichen Schritte zur Entwicklung der Blütenpflanzen bereits erfolgt. Auf den sich trennenden Einzelteilen setzte sich die Evolution unabhängig fort. Heute gibt es unter den Blütenpflanzen 59 Familien mit 334 Gattungen pantropischer Verbreitung.

Ein Musterbeispiel für eine Pflanze, die dem ehemaligen Gondwana entspringt, ist Campnosperma, eine Gattung lichtliebender Regenwaldbäume des Tieflands. Sie existiert heute in Mittelamerika (Panama), Südamerika (Kolumbien und Brasilien), Madagaskar und in Asien (Seychellen von Indien bis Mikronesien). Die Ursache für ihr Fehlen auf dem afrikanischen Kontinent könnte das Auftreten lang anhaltender Dürreperioden gewesen sein.

Ein disjunktes (getrenntes) Verbreitungsmuster einer Pflanzengruppe im nördlichen Südamerika und im Malaiischen Florengebiet deutet ebenfalls auf einen gemeinsamen Vorfahren hin, der einst auf Gondwana verbreitet war und durch klimatische Einflüsse in Afrika ausgestorben ist. 

Pleistozäne Refugien – eiszeitliche Rückzugsgebiete

Unter Tropenökologen wird kaum eine Thema so heiß diskutiert, wie die möglichen Ursachen der tropischen Artenvielfalt. Die tropischen Regenwälder blicken auf ein sehr hohes Alter (mindestens 60 Millionen Jahre) zurück. Vieles spricht dafür, dass ihre Flächenausdehnung abwechselnd wuchs und schrumpfte. Während der letzten großen Eiszeit vor 20.000 bis 15.000 Jahren und der ihr folgenden Zwischeneiszeit vor 13.000 bis 12.000 Jahren wurden sie zurück gedrängt und zerstückelt. Anders als in den gemäßigten Breiten betrug damals die Temperatursenkung aber nur ein bis zwei Grad Celsius und kann deshalb primär nicht die Ursache für den Rückgang der Tropenwälder gewesen sein. Sie verminderte aber die globale Wasserzirkulation und führte somit zur Austrocknung weiter Teile der tropischen Regenwälder. Zurück blieben kleine, teilweise voneinander getrennte, ausreichend feuchte Rückzugsgebiete, in denen zahlreiche Arten überdauern konnten. In diesen isolierten pleistozänen Refugien entstanden neue Formen, die sich nach dem Rückzug der Eiszeiten genetisch so stark voneinander unterschieden, dass ihre Vermischung nicht mehr möglich war. Neue Arten waren entstanden.

Amazonien weist in bestimmten Regionen eine besonders reichhaltige Vogelwelt mit vielen endemischen (nur dort vorkommenden) Arten auf. Vergleicht man diese Zentren mit den inselartigen Verbreitungsmustern von Blütenpflanzen, Schmetterlingen und Vögeln, erkennt man erstaunliche Übereinstimmungen (Abb. 10). Viele andere Organismengruppen weisen ebenfalls, vor allem auf niedriger taxonomischer Ebene, ähnliche oder sogar identische Verbreitungsmuster auf. Die Ergebnisse zahlreicher vegetationsrundlicher und geowissenschaftlicher Untersuchungen lassen in der Tat den Schluss zu, dass die Zentren von Artenreichtum und Endemismus den Stellen entsprechen, die dauernd mit Regenwald bedeckt waren.    

Der Grund für die hohe Artenvielfalt in den tropischen Regenwäldern ist also mit dem bloßen Hinweis auf die heutigen klimatischen Verhältnisse nicht erschöpfend zu erklären. Flora und Fauna, so wie wir sie heute erleben, haben ihre wechselvolle Geschichte, die in alle Überlegungen einbezogen werden muss.

Quellen und Senken

Wenn man durch den Regenwald geht und den Boden nach Arten einer bestimmten Gruppe absucht, dann stellt man fest, dass sich deren Zusammensetzung alle hundert oder tausend Meter verändert. Bei den Fröschen ist das ebenso deutlich wie bei den Schmetterlingen. Eine Art, die an einer bestimmten Stelle häufig vorkommt, „verdünnt“ sich mit zunehmender Entfernung von ihrem Populationszentrum, bis man schließlich überhaupt kein Exemplar mehr findet. Geht man weiter, begibt man sich Schritt für Schritt in das Zentrum einer anderen Art derselben Gruppe. Man bezeichnet solche Zentren, in denen Arten ihr Optimum an Lebensbedingungen vorfinden, als Quellen (source areas). Sie wechseln sich ab mit den Senken (sink areas), in denen die Lebensbedingungen nicht ausreichen, um von sich aus eine Population aufrecht zu erhalten. Nach diesem Quellen-Senken-Modell stützen die erfolgreichen die schwindenden Populationen durch ständigen Nachschub.

Hiermit haben wir einen weiteren möglichen Grund für die hohe Artenvielfalt der tropischen Regenwälder angeführt, nämlich die Tatsache, dass die meisten Tier- und Pflanzenarten in kleinen Gebieten, und hier oft sogar nur in einer bestimmten Etage, leben, die sie so gut wie nie verlassen. Im Extremfall kann eine Art ein Gebiet von wenigen hundert Quadratmetern bewohnen. Sie kommt nur hier und sonst nirgendwo sonst auf der Erde vor. An dieser Stelle wird besonders deutlich, dass schon eine relativ kleine Zerstörung im Regenwald zum Verschwinden einer Art führen kann.

Ein Leben in Stockwerken und Nischen

Die Lebewesen im Regenwald verteilen sich über die gut definierbaren vertikalen Zonen Boden, Strauchschicht, Stammbereich und Baumkronen. Die meisten Arten leben im lichtdurchfluteten Kronendach des Waldes. Hier, wo Bromelien, Orchideen, Farne, Moose und Lianen gedeihen, können Biologen täglich neue Arten entdecken. In der bereits erwähnten Tambopata-Region besprühte der Insektenforscher Terry Erwin einen Leguminosenbaum mit einem Insektizid, um anschließend die herabfallenden Insekten einsammeln zu können. Er fand 43 Ameisenarten aus 26 Gattungen. Hier leben an einem einzigen Baum halb so viele Ameisenarten wie in ganz Deutschland.

Die Tiere der Regenwälder haben im permanenten Kampf ums Überleben eine unüberschaubare Vielfalt von Tarn- und Warntrachten entwickelt, die ihre Entdeckung schwierig machen (Abb. 11 u. 12). Insekten und deren Larven, Froschlurche und teilweise sogar Vögel ahmen belebte und unbelebte Gegenstände nach, um sich zu verbergen oder um Feinde abzuschrecken. Heuschrecken, Schmetterlinge und sogar Frösche ähneln Fall-Laub oder lebenden Blättern, während manche Orchideen transparent sind. Raupen sehen aus wie Vogelkot oder wie kleine Schlangen und zahlreiche Frösche warnen ihre Feinde mit grellbunten Farben vor ihren giftigen Hautsekreten. 

Jede Tier- und Pflanzenart existiert in einer „auf sie zugeschnittenen Planstelle“, einer ökologischen Nische. Als Folge der enormen Artenfülle der tropischen Regenwälder sind die meisten Arten nur mit wenigen Individuen vertreten.

In vegetationsreichen Regionen begünstigen die dreidimensionalen Wälder die Koexistenz zahlreicher Arten, dass sie sehr verschiedene Nischen aufweisen (Abb. 13). Da der Wald Bäume mit unterschiedlicher Schattentoleranz beherbergt, ist deren Artenfülle unübersichtlich. Jeder Baum wiederum bildet die Lebensgrundlage zahlreicher Aufsitzerpflanzen und Tierarten. Der gesamte Wald verfügt über eine große Spanne vertikaler und horizontaler Abstufungen mikroklimatischer Bedingungen.

Koexistenz der Arten

Eine der wichtigsten Fragestellungen ist zweifellos die nach den Parametern, die es den vielen Arten ermöglichen, nebeneinander zu existieren. Schließlich sind in jedem Ökosystem, auch im tropischen Regenwald, alle Resourcen nur begrenzt vorhanden. Das Geheimnis liegt in der ökologischen Einnischung der Arten, ihrer Spezialisierung in Raum, Zeit, Nahrung und Fortpflanzung. Ähnlich den Korallenriffen der Meere bietet der tropische Regenwald mit seinen Stockwerken seinen Bewohnern eine dritte Dimension mit einer Fülle von Versteckmöglichkeiten, Nahrungsquellen und Brutplätzen.

Erst seit wenigen Jahrzehnten beschäftigt sich die Wissenschaft nicht nur mit dem Aufzählen der in den Regenwäldern lebenden Arten, sondern auch mit dem Versuch, deren äußerst komplexes Beziehungsgefüge, den biozönotischen Konnex, zu entschlüsseln. Dabei wird deutlich, dass tropische Regenwälder „mehr sind als nur Restaurant und Wohnung“ (Whitmore, 1990).

Die Abhängigkeit der meisten Regenwaldpflanzen von tierischen Bestäubern ist ein Musterbeispiel derartiger Verflechtungen. In allen tropischen Regenwäldern haben sich ähnliche Methoden (Syndrome) der Anlockung ganz bestimmter Bestäuber entwickelt. Vögel, Fledermäuse, Nachtfalter, Käfer, Bienen; jede dieser Tiergruppen benötigt eine eigene, ihren Fähigkeiten angepasste Blütenkonstruktion. So sind Vogelblüten stabil gebaut und auffällig gefärbt. Sie ragen aus dem allgemeinen Blättermeer heraus oder blühen erst dann, wenn ein Baum seine Blätter abwirft.

Zumeist weißlich gefärbt und klebrig sind die Fledermausblüten. Sie öffnen sich erst nachts und haben meist einen auffällig säuerlichen oder modrigen Geruch. Die Pollenübertragung auf die Fledermaus geschieht durch zwei unterschiedliche Methoden. Entweder die Blüte ist tief becherförmig, so dass der Pollen am Kopf der Fledermaus hängen bleibt, oder die Pflanze bietet ihren Pollen auf rasierpinselartig angeordneten Staubblättern an. In diesem Fall bleibt der Pollen an der Brust der Fledermaus hängen. Auch Fledermausblüten ragen aus der allgemeinen Beblätterung hervor.

Eine erstaunliche Entdeckung machte das deutsche Forscherehepaar Dagmar und Otto von Helversen bei Untersuchungen an der Liane Mucuna holtonii in Mittelamerika. Eines ihrer fünf Blütenblätter, das als zwei Zentimeter lange „Fahne“ senkrecht nach oben steht, ist mit einer kleinen, dreieckigen Vertiefung versehen, die den Fledermäusen als „akustisches Katzenauge“ dient. In ihm wird der Schall des Fledermaussonars so gebündelt, dass er mit hoher Intensität auf das Tier zurück gestrahlt wird.

Nachtfalterblüten, sie öffnen sich ebenfalls erst nachts, riechen meist süßlich, sind zart gebaut und besitzen eine sehr lange Kronröhre, in die der lange Rüssel des Schmetterlings bis zur Nektarquelle vorgestreckt wird. Käfer landen und kriechen vergleichsweise schwerfällig auf ihren Blüten. Deshalb sind „ihre“ Blüten relativ robust und schalenförmig offen. Sie duften häufig angenehm und sitzen meist mitten im Blätterwerk. Bienenblüten schließlich öffnen und schließen sich der Tagesperiodik folgend und sind meist mit leuchtenden Farben versehen. Sei besitzen oft Saftmale, die nur im für Bienen sichtbaren Ultraviolettlicht erkennbar sind. Zahlreiche Bienenblüten, wie die der Orchideen, sind mit einer Landeplattform ausgerüstet.

Ein weiteres Kapitel, das die Abhängigkeit zwischen Pflanzen und Tieren verdeutlicht, ist die Samenverbreitung. Typische Früchtefresser unter den Vögeln bevorzugen große, nährstoffreiche Früchte mit großen Samen. Vögel, bei denen Früchte nur Bestandteil einer abwechslungsreichen Nahrung sind, verzehren vor allem kleine, wasserreiche Früchte mit sehr kleinen Samen.

Erst seit wenigen Jahren rücken auch Fische als Verbreiter von Pflanzensamen ins Interesse der Ökologen. Bei Hochwasser nehmen sie in den Überschwemmungsgebieten Früchte und Samen auf. Bei Niedrigwasser ziehen sich die Fische in die verbliebenen Lagunen zurück und ernähren sich hauptsächlich von ihren Fettreserven.

Natürliche Katastrophen - Garanten der Vielfalt

Ein sterbender Baum kündigt seinen bevorstehenden Zusammenbruch schon tagelang vorher lautstark an. Ein kurzer schussähnlicher Knall verkündet seinen verlorenen Widerstand gegen die Schwerkraft. Danach folgen in immer kürzer werdenden Abständen Salven von zwei, drei oder mehr „Schüssen“. Nach jedem Knall verstummt der Wald für ein paar Sekunden. Schließlich hört man die letzte Salve von vielleicht 20, 30 oder mehr „Schüssen“. Der Baum bricht in sich zusammen, reiß einige Nachbarbäume mit um und fällt mit einem dumpfen Knall auf den Boden. Einen Augenblick lang ist der Wald absolut still, dann protestieren die Aras. Das Bild, das sich bietet: ein Schneise mit mehreren umgefallenen oder zerbrochenen Bäumen und jede Menge am Boden liegende Aufsitzerpflanzen, sicherlich die Ursache für diese Katastrophe.

Ein Jahr später hat man schon Schwierigkeiten, die Absturzstelle auf Anhieb wieder zu finden. Das Holz ist am Vermodern. Pilze verrichten ihre Arbeit und Sekundärvegetation verdeckt viele Spuren (Abb. 14). Die Rinde löst sich bei der leichtesten Berührung und gibt eine Unmenge von Tieren frei. Insektenlarven, Käfer, Springschwänze, Tausendfüßer und Spinnen eilen aufgeschreckt umher. Termiten haben stellenweise schon ganze Arbeit geleistet und in ihrem „Sägemehl“ verstecken sich Skorpione."

Unter "normalen Umständen" ist es kaum möglich, mitten im dunklen Primärwald eine derart hohe Konzentration verschiedenster Organismen auf engem Raum anzutreffen. Sollte man nicht vermuten, dass der Einschlag einer maroden Baumkrone in den Wald eine Katastrophe für den Lebensraum bedeutet? Katastrophe gleich Artenschwund, diese Formel scheint hier, an dieser Stelle, irgendwie nicht zu stimmen. Ganz im Gegenteil scheint dieser Ort der Zerstörung ein Magnet für Pflanzen und Tiere zu sein, die im schattigen intakten Primärwald nicht oder nur in geringer Dichte vorkommen.

Auch ohne das Übergewicht der Epiphyten, ohne Blitzeinschlag oder Windbruch, erreicht ein Baum nur ein bestimmtes Alter. Er stirbt, bricht zusammen und reißt ein Loch in den Wald. Es entsteht eine Lichtung, in der das Sonnenlicht den Boden erreicht. Die sonst nur dahinkümmernden Sprösslinge wachsen zu Jungbäumen heran, bis aus ihnen stattlichen Riesen geworden sind.

Der Waldbestand ist nicht statisch; er befindet sich in einem ständigen Fließgleichgewicht: Zusammenbruch eines alten Baumes, Keimung von Sämlingen, Heranwachsen und Sterben der Bäume. Als Resultat dieser Dynamik ist der Wald ein Mosaik vieler Flecken, die sich in unterschiedlichen Entwicklungsphasen befinden. 

Für den Charakter eines dieser Bausteine ist die Größe einer Bestandslücke von entscheidender Bedeutung. Ist die von einem Baum in den Wald geschlagene Lichtung klein, dann schießen die Keimlinge der sogenannten Klimaxarten in die Höhe. Sie stammen von den Bäumen der unmittelbaren Umgebung und sitzen oft schon seit Jahren in ihren dunklen Startlöchern. Wachsen sie heran, verändert sich die Artzusammensetzung an dieser Stelle nicht.

Hat allerdings eine Lichtung große Ausmaße, wird sie von schnellwüchsigen, lichtliebenden Pionierarten besiedelt. Der Ameisenbaum (Cecropia) ist in den Neotropen einer der ersten Bäume, die sich ansiedeln, wenn der Wald irgendwo beschädigt wird. Unter seinen großen Schatten spendenden Blättern gedeihen Pilze, die, wenn sie vermodern, eine Unmenge kleinster Fliegen anlocken. Pfeiffrösche (Adenomera), die keine direkte Sonnenseinstrahlung vertragen, können hier im Schatten auf Fliegenfang gehen. Kammspinnen machen Jagd auf die kleinen Frösche, während andere Spinnen ihre Netze zwischen den Pilzen spannen. Im Schatten der Pionierarten ist jetzt eine kleine, besonders artenreiche Lebensgemeinschaft entstanden. Allerdings, der Bestand der Pionierarten an diesen Standorten ist nicht von Dauer. In ihrem Schatten gedeihen nämlich nicht nur die gerade genannten Arten, sondern auch schon die Keimlinge der Klimaxarten. Diese setzen sich durch, wenn die Pionierarten absterben und setzen den nächsten Wachstumszyklus des Bestandes fort. Man bezeichnet solche Verschiebungen der Artzusammensetzung als Sukzession.

Zwar führt der ständige Wechsel zwischen Klimax- und Pionierarten an der betreffenden Lokalität zu einem Hin und Her an Bedingungen, den Wald als Ganzes verändert er aber nicht. Man spricht von einem Mosaikzyklus-Gleichgewicht.

Solche Zentren, die praktisch Nachschub liefern, findet man überall im tropischen Regenwald. Sie verdeutlichen, dass natürliche „Katastrophen“, auf lange Sicht betrachtet, ein wichtiger Garant der Artenvielfalt sind.

Genetische Erosion

Die biologische Vielfalt der tropischen Regenwälder ist hier mehrfach angesprochen worden. Es galt auch zu veranschaulichen, dass „die oft bewunderte hohe Produktivität der tropischen Regenwälder ein Ausdruck der ständigen Erneuerung ist, die mit Hilfe der Sonnenenergie, des Regenwassers und der ununterbrochenen Rezyklisierung von Nährstoffen möglich ist“ (Régös 1987). Wird nur eine dieser drei Komponenten unterbrochen oder dem Regenwald entzogen, bricht das gesamte Ökosystem zusammen.

Der ausgeprägte Endemismus, also das Vorkommen zahlreicher Tier- und Pflanzenarten in eng begrenzten Gebieten, ist eine wichtige Komponente des Artenreichtums tropischer Regenwälder. Fallen gerade deren Standorte menschlichen Eingriffen wie der Brandrodung zum Opfer, dann kann es vorkommen, dass die nur hier vorkommenden Arten für immer von der Erde verschwinden. Man bezeichnet diesen Verlust als „genetische Erosion“, da nach und nach genetische Variationsformen verloren gehen.

Die große Zahl menschlicher Gesellschaften („Naturvölker“), die seit Jahrhunderten in den Regenwäldern leben, ohne sie zu vernichten, beweist, dass die Gegenwart des Menschen nicht gleichbedeutend sein muss mit Zerstörung und Artenschwund. Auch heute noch kann man die Ressourcen des Regenwaldes nutzen, ohne seine Artenvielfalt zu verringern. Der wohl beste Beweis dafür ist die Fischerei in den Varzea-Überschwemmungswäldern, die immer wieder durch Schwemm-Material aus den Anden nachgedüngt und auf einem hohen Produktionsniveau gehalten werden. Das fischereiliche Potential der Überschwemmungswälder wird heute auf etwa eine Million Tonnen pro Jahr geschätzt, von denen zur Zeit nur etwa 200.000 Tonnen genutzt werden. Ganz anders sieht es mit der Terra firme aus, dem Teil des Waldes, der nie überflutet wird und deshalb auch keinen Mineralnachschub durch Überschwemmungen bekommt. Dieser Teil des Waldes ist es, der sich in dem weiter oben beschriebenen fast geschlossenen Kreislauf aus sich selbst ernährt und dessen riesige Artenvielfalt auf einem hauchdünnen, von Kleinorganismen gebildeten Fundament steht. Wie wir gesehen haben, befinden sich hier die lebenswichtigen Mineralien in den lebenden Organismen. Entfernt man aus diesem System die Bäume, dann entfernt man automatisch auch die in ihnen gespeicherten Mineralien. Die Rezyklisierung von Nährstoffen ist unterbrochen. Humus, wie in unseren Wäldern, gibt es nicht und die starken Regengüsse legen innerhalb kürzester Zeit unfruchtbaren Sand frei. Worauf sollte ein neuer entstehen? 

Anmerkung: Ein Teil der o. g. Ausführungen findet sich wieder in dem Heft Schlüter, A. (2001): Regenwald. Tropische Vielfalt in Südamerika, erschienen in den Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Serie C, Heft 48.